Цитокинины

Т. 5. стр. 388-389

ЦИТОКИНИНЫ, природные регуляторы роста растений, в малых концентрациях (10^-5-10^-9 М) стимулируют деление, рост и дифференцировку растительных клеток. Цитокинины активируют также синтез РНК и белков, усиливают транспирацию, задерживают процессы старения растений и повышают их устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. По химическому строению - производные 6-аминопурина (аденина) общей формулы I. Наиб, распространен в природе зеатин (I; R= СН = С(СН₃)СН₂ОН, R'=H, транс-изомер). Кроме того, в растениях встречаются цис-зеатин, дигидрозеатин [I; R=СН₂СН(СН₃)СН₂ОН, R'=Н], а также [I; R=СН=С(СН₃)₂, СН₂С(ОН)(СН₃)СН₂ОН, СН₂(ОН)С(ОН)(СН₃)СН₂ОН, 2-НОС₆Н₄, R' = Н]. Первое вещество с цитокининовой активностью - кинетин (I; R=2-фурил, R'=Н) - выделено из молок сельди.

В растениях цитокинины образуются в корнях при распаде транспортных РНК, а также путем биосинтеза из 5'-аденозинмонофосфата и изопентенилпирофосфата (последний получается из мевалоновой кислоты); при дальнейшем ферментативном отщеплении фосфатной и рибозидной групп получается изопентениладенин, окисляющийся в зеатин. В виде транспортных форм - соответствующих нуклеозидов (I; R - остаток рибозы) и нуклеотидов (I, R - остаток рибозофосфата). Цитокинины передвигаются по ксилеме в надземные части растений.

В тканях растений цитокинины довольно быстро распадаются с отщеплением боковой цепи и далее с разрывом пуринового кольца; более устойчивы (но менее активны) их транспортные формы, а также запасные формы - конъюгаты, которые цитокинины образуют с глюкозой, аланином и некоторыми белками, присоединяя их к атомам N кольца или атомам О боковой цепи.

Известны синтетические вещества, по биологическому действию напоминающие цитокинины. Некоторые из них, например, 6-бензиламинопурин (бензиладенин), близки по химическому строению природным цитокининам; другие относятся к классу фенилмочевин общей формулы C₆H₆NHCONHR (II, где R - незамещенный или замещенный фенил либо 4-пиридил).

Цитокининовой активностью обладает также известный дефолиант тидиазурон (II; R=1,2,3-тиадиазол-5-ил), действие которого обусловлено тем, что избыточная концентрация цитокининов (гиперцитокиноз) стимулирует образование эндогенного этилена, вызывающего опадение листьев. С явлением гиперцитокиноза связано, по-видимому, действие некоторых гербицидов, в частности из группы сульфонилмочевин (см. Гербициды).

Лит.: К у л а ев а О. Н., Цитокинины, их структура и функции, М., 1973; Регуляторы роста растений, под ред. Г. С. Муромцева, М., 1979, с. 86-117; Полевой В.В.,Фитогормоны, Л., 1982; Основы химической регуляции роста н продуктивности растений, М., 1987, с. 80-133; Chemistry of plant hormones, ed. by N. Takahashi, Boca Raton (Florida), 1986, p. 153-200.

Г. С. Швиндлерман